真核
真核即真核生物是所有单细胞或多细胞的、其细胞具有细胞核的生物的总称,它包括所有动物、植物、真菌和其他具有由膜包裹着的複杂亚细胞结构的生物。真核生物在进化上是单源性的。细胞核起源的主要学说有:共营模型、自演化模型、病毒性真核生物起源模型、外膜假说、压缩和结构化假说。
基本介绍
- 中文名:真核
- 外文名:无
- 别名:真核生物
- 学科:生物
介绍
真核生物与原核生物的根本性区别是前者的细胞内含有细胞核,因此以真核来命名这一类细胞。在细胞核中,还有1个或多个圆球形的核仁,它是生产核糖体的机器。许多真核细胞中还含有其它细胞器,如线粒体、叶绿体、高尔基体等。由于具有细胞核,因此真核细胞的细胞分裂过程与没有细胞核的原核生物也大不相同。
与真核生物相比,原核生物显得十分小巧(无论是细胞大小,还是其遗传物质DNA分子),内部结构亦相对简单——既见不到核,也见不到像线粒体、叶绿体这样的细胞器。

进化史
真核生物在进化上是单源性的,都属于三域系统中的真核生物域,另外两个域为同属于原核生物的细菌和古菌。但由于真核生物与古菌在一些生化性质和基因相关性上具有一定相似性,因此有时也将这两者共同归于Neomura演化支。
科学家认为,从基因证据来看,真核生物是细菌与古菌的基因融合体,它是某种古菌与细菌共生,异种结合的产物。
最原始的真核生物的直接祖先很可能是一种异常巨大的原核生物,体内具有由质膜内褶而成的象内质网那样的内膜系统和原始的微纤维系统,能够作变形运动和吞噬。以后内膜系统的一部分包围了染色质,于是就形成了最原始的细胞核。内膜系统的其他部分则分别发展为高尔基体、溶酶体等细胞器。按照美国学者L.马古利斯等重新提出的“内共生说”(见细胞起源),线粒体起源于胞内共生的能进行氧化磷酸化的真细菌,而叶绿体则起源于胞内共生的能进行光合作用的蓝细菌。
美国学者R.W.惠特克1969年把真核生物分为 5界即:原核生物界、原生生物界、真菌界、植物界和动物界。原生生物界包括原生动物、单细胞藻类和单细胞真菌。真菌界营腐生或寄生生活,多数种类细胞有几丁质的壁,菌体多由菌丝组成。植物界有叶绿体,能进行光合作用,细胞有纤维素的壁。动物界营摄食或捕食生活,多数种类能运动,细胞无壁,有複杂的胚胎髮育过程。这种分法现在已经得到了较普遍的承认。
起源
关于细胞核起源的学说主要有:共营模型、自演化模型、病毒性真核生物起源模型、外膜假说、压缩和结构化假说,等等。
共营模型
共营模型(syntrophic model)认为,古菌与细菌共生导致了含细胞核的真核细胞的诞生,但是,古菌与细菌均无细胞核(Hogan 2010)。共营模型认为,与现代产甲烷古菌类似的某些古老的古菌,侵入并生活在类似于现代粘细菌的细菌体内,形成了早期的细胞核。古菌与真核生物在特定蛋白质(如组蛋白)基因的相似性被认为是支持以古菌为基础的细胞核起源理论的证据。但共营模型并不能回答核是如何产生的问题。
自演化模型
自演化模型(autogenous model)认为原真核(proto-eukaryotic)细胞直接自细菌演化而来,需要通过内共生。证据来自一类专性好氧菌——浮霉菌(Planctomycete),它们具有清晰的胞内膜结构,其中,有一种称之为Gemmata obscuriglobus的出芽菌,其染色质被双层的核膜所包裹,类似于真核生物的核的结构,而斯氏小梨形菌(Pirellula staleyi)的核被单层的细胞质内膜ICM所包裹(Fuerst 2005)。但是,这一模型并未进一步解释核实如何形成的。
病毒性真核生物起源模型
病毒性真核生物起源模型(viral eukaryogenesis model)认为,病毒感染原核生物导致了膜结合的细胞核与其他真核生物特徵的产生。证据是真核生物和病毒在大分子结构上存在一定相似性,譬如,线性DNA链、mRNA的加帽,以及与蛋白质的紧密结合(病毒的外套膜类似于组蛋白)。该假说的其中一种观点认为,吞噬作用形成了早期的细胞“捕食者”,并随之演化出细胞核(Bell 2001)。另一种观点则认为,真核生物起源于受到痘病毒感染的古菌,因为现代痘病毒与真核生物的DNA聚合酶具相似性(Villarreal and DeFilippis 2000,Takemura 2001)。
外膜假说
外膜假说(exomembrane hypothesis)认为,细胞核是起源自演化出第二层外细胞膜的单个早期细胞,而包裹原来细胞的内膜则转变成了核膜,并逐渐演化出精巧的核孔结构,以便于将内部(如核糖体亚基)合成的物质送出核外(de Roos 2006)。
压缩和结构化假说
染色体结合有两种蛋白质:组蛋白和酸性蛋白质。在真核细胞的有丝分裂过程中,与组蛋白耦联的DNA分子的压缩能力是十分惊人的(DNA分子被压缩了8400倍,图1)。细菌和古菌的C值(单位pg)的中位值约在10-3–10-2之间,而真核生物约在1-10之间,高约3.5个数量级(图2)。
压缩与结构化假说(packing and structurization hypothesis)认为,细胞核源自原核细胞基因组的大型化(包括DNA的複製错误或多倍化、侧向基因转移方式、内共生融合等)。核的成型及有丝分裂的出现主要是为了满足将巨大的DNA分子準确地分配到子代中去的需求,因此,如何将长链DNA有效地压缩(藉助组蛋白)成若干染色体以及如何将多个染色体同时分离(藉助纺锤体)是核演化的关键。从原核生物到真核生物,基因组的DNA总量大约增加了3.5个数量级,这与现代真核生物的DNA压缩比(packing ratio)惊人地一致。包括核膜在内的细胞内膜系统就是为了实现对複杂生化系统进行秩序化管控,或者说,秩序化是通过细胞内部的模组化得以实现的。
图1 DNA压缩成染色体的过程

